|
Будет рассматриваться на примере -тольно крупные
размеры. К примеру, взрослый малый рабочий достигает 2,5 метров в длину (с
вытянутыми нижними конечностями ---трех четко выраженных отделов.
Верхний отдел (лофофор) представляет собой
несегментированную хитиновую трубку, увенчанную шестью перистыми придатками -
антеннулами --- хеморецепторов, в том числе так называемых овоидных купул -
рецепторов феромонов. В верхнем отделе лофофора расположены также два простых
глазка, состоящих из покровной линзы, внутренней стекловидной массы и
сенсорной пластинки. По бокам лофофора расположены верхние конечности, каждая
из которых имеет два отдела: мускульную трубку и щупальцевый венчик из 10 -
15 щупалец. Эндоскелет у верхних конечностей отсутствует, экзоскелетные
образования представлены эллиптическим сочленовным элементом, расположенным у
места прикрепления конечности с лофофором, и приблизительно сотней верхних и
нижних черепицеобразных пластин разного размера и формы, покрывающих
мускульную трубку и каждое из щупалец. Черепицеобразные пластины соединяются пленчатыми
связками из более тонкого хитина. Благодаря такому устройству каждая точка
верхней конечности обладает шестью степенями свободы. Для фиксации конечности
в определенном положении используются сочленовные зубчики, расположенные на
дистальных поверхностях черепицеобразных пластинок. Замыкание сочленовных
зубчиков осуществляется особыми мышцами (mm. Fixatores limbi superi ---
доскелетной основой лофофора является копьевидный отросток хордального кольца
(см. ниже), проходящий через соединительное отверстие в бранхиофор. К
копьевидному отростку подвешены антеннальная артерия, ветви которой питают
верхние конечности, антеннулы и простые глазки, антеннальная вена,
ответственная за венозный отток из указанных областей, мощное копьевидное
нервное сплетение с расположенными спирально вокруг копьевидного отростка
девятнадцатью-двадцатью двумя нервными ганглиями I порядка (спиральными
ганглиями), ответственное за чувствительную и двигательную иннервацию верхних
конечностей, легких и псевдосиринкса (см. ниже), а также антеннулярные и
глазковые нервы.
Средний отдел (бранхиофор) имеет вид
четырех хитиновых пузырей (тек), соединенных у основания. На верхушке каждой
из тек имеются отверстия, прикрытые фильтрационными складками. Меньшие,
верхние пузыри - сиринготеки - содержат парный орган вокализации -
псевдосиринкс. Большие, нижние пузыри - бранхиотеки - содержат парные
"легкие" чужих.
На передней поверхности бранхиофора в месте
слияния оснований тек (decussatio tнecarum) находится ротовое отверстие,
окруженное хватательно-пожирательным органом. Последний (у малого рабочего)
состоит из четырех хитиновых крючьев длиной около 25 см, соединенных общей
фиброзно-мышечной мембраной. От ротового отверстия начинается глотка, идущая
книзу и кзади и заканчиваясь в области верхнего сфинктера желудка. Позади
глотки расположено основание копьевидного отростка, продолжающегося кверху в
лофофор, и связанные с ним сосуды и нервы (см. выше).
Нижний отдел (висцеротека) представляет собой
несегментированный эллипсоид из плотного хитина. В области верхнего полюса
висцеротеки находится хордальное кольцо - основа эндоскелета чужих. Это
бубликовидное образование, построенное из оссеоидной ткани. По нижней
поверхности хордального кольца прикрепляется общая брыжейка - фиброзная
пленка, выстланная мезотелием. Общая брыжейка состоит из 5 отделов:
брыжейка желудка;
брыжейка сердечных колец;
брыжейка зеленой железы;
брыжейка тонкой кишки;
брыжейка толстой кишки.
В толще общей брыжейки заложены основные
кровеносные сосуды - парахордальное (нижнее) и бранхиальное (верхнее) кольца.
От внутренней поверхности хордального кольца отходят гиалиновые пластины,
образующие капсулу мозга. Органы, подвешенные на брыжейке, заполняют все
внутреннее пространство висцеротеки. В области ее нижнего полюса находится анальное
отверстие, куда открываются толстая кишка и проток зеленой железы
Верхние конечности, расположенные по бокам
висцеротеки, не имеют эндоскелета. Миоэпителиальная основа нижних конечностей
состоит из двух отделов - мускульной трубки и терминального расширения.
Экзоскелет нижней конечности, в отличие от верхней, представлен эллиптическим
сочленовым элементом, двумя трубчатыми образованиями - бедром и голенью,
соединенными двумя переходными пластинками. Плотную кутикулу терминального
расширения пронизывают тяжи, оканчивающиеся мощными опорными шпор эндоскелет
чужих состоит из двух основных образований - трехгранного хордального кольца
и отходящего вертикально от верхней поверхности последнего копьевидного
отростка.
Внутренняя поверхность хордального кольца
продолжается в три тонкие треугольные гиалиновые пластинки. Капсула мозга
является дупликатурой гиалиновых пластинок. В месте отхождения копьевидного
отростка от хордального кольца разделены треугольной щелью, через которую
проходят антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, а также корешки
копьевидного и педального сплетений. ---построен из оссеоидной ткани -
микроскопических кристаллов арабонита и карбоната железа, спаянных
бесструктурным --- сульфатированных полисахаридов и фибриллярного кератиноподобного
белка. Клеточные элементы - хордобласты - находятся только в тонком (100-200
мкм) поверхностном слое. В гиалиновых пластинках минеральные спикулы ---
Покровы тела чужих представлены
миоэпителиальной тканью I рода. Экзоскелетные структуры являются продуктом
секреции миоэпителия. Все они пронизаны тонкими каналами, содержащими
цитоплазматические отростки миоэпителиоцитов. Базальные сократительные
волокна миоэпителиоцитов сливаются вместе, образуя мышечную основу
конечностей и общий субкутикулярный мускульный пласт, имеющийся во всех
отделах тела, но особенно развитый в нижней части лофофора. Изнутри
субкутикулярный мышечный пласт выстлан мезотелием. В висцеротеке между
субкутикулярным пластом и мезотелием залегает дольчатое скопление жировых клеток
(жировая подушка).
Органы дыхания и вокализации чужих
представлены парным псевдосиринксом (органом вокализации), находящимся в двух
верхних теках бранхиофора, и парными "легкими" в двух нижних теках.
Как псевдосиринкс, так и "легкие"
являются миоэпителиальными органами, образованными сетью трабекул. Внутри
каждой трабекулы находятся сосуды и сократительные волокна. Снаружи трабекулы
покрыты миоэпителием IV рода. Трабекулы "легких " имеют диаметр
около 50 мкм, при этом толщина аэрогемального барьера составляет 15 мкм.
Трабекулы псевдосиринкса знасительно толще (от 500 мкм до 7 мм) и имеют
выраженный каркас из эластических волокон. Кроме того, часть из них снабжена
хитиновыми гребнями и крючками.
Каждый миоэпителиальный орган имеет корень, находящийся
у основания соответствующей теки. В области корня проходят магистральные
сосуды - ветви брнхиального кольца - и начинается дренажный проток,
открывающийся в глотку у основания хватательнопожирательного органа.
Дренажный проток представляет собой трубку длиной около 30 мм, образованную
миоэпителием IV рода.
Органы кровообращения.
Кровеносная система чужих - замкнутого типа.
Основными ее элементами являются два крупных кольцевых сосуда - парахордальное
и бранхиальное кольца - заложенные в толще общей брыжейки, два соединительных
протока и заложенные в их стенках пульсирующие мышечные подушки - --- ижнее,
парахордальное,
кольцо состоит из артериального и венозного сегментов. Диаметр венозного
сегмента меньше артериального. От артериального сегмента отходят артерии,
питающие глотку, желудок, кишечник, зеленую железу, у высших особей - гонады.
В венозный сегмент впадают соответствующие вены.
Верхнее, бранхиальное, кольцо состоит из двух
сегментов - бранхиального (от места впадения венозного соединительного
протока до места впадения легочных вен) и антеннального (от места впадения
легочных вен до места отхождения артериального соединительного протока). В
бранхиальный сегмент, по которому течет неоксигенированная кровь, впадают
церебральная, сирингоидная и антеннальная вены, далее от него отходят две
легочные артерии (по одной к каждому легкому). В антеннальный сегмент впадают
две легочные вены, несущие оксигенированную кровь от легких. От него отходят
церебральная артерия (к мозгу), сирингоидная артерия (к псевдосиринксу) и
антеннальная артерия (к органам лофофора). Диаметр бранхиального кольца
суживается в местах впадения вен и расширяется в местах отхождения артерий.
Венозный соединительный проток соединяет венозный сегмент парахордального
кольца и бранхиальный сегмент бранхиального кольца.
Артериальный соединительный проток соединяет антеннальный сегмент
бранхиального кольца и артериальный сегмент парахордального кольца.
Каждый проток окружен "муфтой" из циркулярно расположенных гладких
миоцитов. Соединительные протоки и их мышечные "муфты" вместе
составляю ---в участках парахордального и бранхиального колец, находящихся
между устьями протоков (межпротоковый, или третий, сегмент) в стенках сосудов
также заложены циркулярные пласты гладких миоцитов. Их функция - регуляция
степени смешения артериальной и венозной крови.
Органы пищеварения чужих представлены глоткой, мышечным и железистым
желудком, тонким и толстым кишечником. Все указанные образования сформированы
миоэпителиальной тканью II и III родов. Мышечный компонент миоэпителия
формирует функциональный синцитий с перекрестным ходом сократительных волокон, ответственный за
перистальтику.
Глотка сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет собой
трубчатое образование длиной около 25 см, открывающееся в мышечный желудок в
области его верхнего сфинктера. В верхний отдел глотки, тотчас позади
хватательно-пожирательного органа открываются дренажные протоки легких и псевдосиринкса,
по два с каждой стороны.
Желудок сформирован миоэпителиальной тканью II рода и представляет из себя
мешковидное образования емкостью до 20 литров. В области впадения глотки и
отхождения тонкой кишки мышечный компонент миоэпителия образует два
циркулярных утолщения - верхний и нижний сфинктеры.
Тонкая кишка сформирована миоэпителиальной тканью
III рода и представляет из себя трубку длиной около 1 м. Внутренняя
поверхность тонкой кишки покрыта складками, имеющими спиральный ход и весьма
напоминает таковую у земных селахий. Кнаружи от мышечного синцития
располагаются многочисленные заключенные в соединительнотканную капсулу
железки, продуцирующие смесь гидролаз. Их выводные протоки открываются на
внутренней поверхности кишки.
Толстая кишка сформирована миоэпителиальной тканью II рода и представляет
собой трубку с относительно гладкой внутренней поверхностью длиной около
10 м. Толстая кишка открывается наружу анальным отверстием. Вокруг последнего
мышечный компонент миоэпителия формирует циркулярное утолщение - сфинктер.
Ниже нижнего края сфинктера отдельным отверстием открывается проток зеленой
железы.
Орган детоксикации и поддержания солевого гомеостаза - зеленая железа - представляет
собой бесформенное дольчатое образование зеленого цвета массой около 3 кг,
сформированное миоэпителиальной тканью IV рода. Секрет зеленой железы -
высокомолекулярный полисахарид, обладающий свойствами универсального сорбента
для катионов, анионов и полярных органических веществ с одним или несколькими
ароматическими ядрами. С этим секретом выделяется как избыток солей, так и
неметаболизируемые органические токсины.
Нервная система чужих состоит из центрального отдела (мозг) и периферического
отдела (антеннулярный, глазковый, общий висцеральный нервы, копьевидное,
спиральное сплетение и т. д.).
Мозг чужих, как указывалось выше, находится в капсуле, образованной
расщеплением гиалиновых пластинок. Треугольная щель капсулы затянута
соединительнотканной мембраной. Капсула зполнена жидкостью, по плотности
близкой к веществу мозга.
Макроскопически мозг чужих имеет пять хорошо выраженных отделов.
Висцеральный мозг - шаровидное образование с
гладкой поверхностью, находящееся в задненижней части капсулы мозга. От
верхней поверхности висцерального мозга отходит непарный общий висцеральный
нерв. Боковые поверхности соединены со стеблем соматического мозга
посредством двух коннектив. На разрезе висцеральный мозг состоит из:
наружного слоя серого вещества толщиной около
1,5 мм (образован телами нейроцитов);
слоя белого вещества толдщиной около 5 см,
образованного отростками нейроцитов;
центрального серого ядра, образованного телами
нейроцитов и состоящего из нескольких трудно различимых клеточных групп.
Функцией висцерального мозга является
чувствительная и двигательная иннервация внутренних органов, а также контроль
метаболизма, эндокринных функций и секреции феромонов, осуществляемый, в
основном, нейросекреторными элементами центрального серого ядра и
иннервирующими экзо- и эндокринные железы волокнами общего висцералльного
нерва.
2. Соматический
мозг - образование неправильной формы, имеющее вид цилиндра с тремя
утолщениями. - щупальцевым, сирингобранхиальным и педальным. Соматический
мозг находится в задневерхней части капсулы мозга. От стебля соматического
мозга в его заднем отделе (между сирингобранхиальным и педальным утолщениями)
отходят две коннективы к висцеральному мозгу, а в среднем отделе (между
сирингобранхиальным и щупальцевым утолщениями) - две коннективы к сенсорному
мозгу. Передний отдел стебля, равположенный кпереди от щупальцевого
утолщения, переходит в центральный волокнистый пучок межуточного мозга. На
боковых поверхностях утолщений имеются переходные борозды, в которых
расположены корешки и стволики сегментарных нервов. Каждый сегментарный нерв
образуется путем слияния верхнего (чувствительного) и нижнего (двигательного)
корешков. От щупальцевого утолщения отходит по 2, от сирингобранхиального -
по 5 и от педального - по 3 сегментарных нерва с каждой стороны. Сегментарные
нервы покидают капсулу через перфорирующие ходы на ее нижней поверхности. 2
сегментарных щупальцевых и 5 сегментарных сирингобранхиальных нервов огибают
капсулу мозга и парахордальное кольцо снизу вверх и спереди назад, проходя
через отверстия в общей брыжейке, и направляются к основанию копьевидного
отростка, где формируют копьевидное сплетение. Три педальных нерва
направляются к нижневнутренней поверхности висцеротеки, где формируют
педальное сплетение.
На разрезе соматический мозг состоит из
периферического слоя серого вещества толщиной около 2 мм и образованной белым
веществом сердцевины. В области утолщений толщина периферического слоя
достигает 4 мм, переходная борозда разделяет его на две четко различимые
пластинки - большую (сенсорную и ассоциативную) и меньшую нижнюю (моторную).
3. Сенсорный
мозг - парное образование, расположенное в передневерхней части капсулы
мозга. Состоит из двух долей (зрительной и антеннулярной), разделенных
пограничной бороздой. От верхней поверхности долей отходят глазковый и три
антеннулярных нерва. Половины сенсорного мозга соединены валиком - широким
плоским пучком нервных волокон. От нижней поверхности валика отходят две
передних коннективы - длинных тонких пучка волокон, отходящихвниз к конечному
мозгу, две средних коннективы, идущих к межуточному мозгу, и две задних
коннективы, направляющихся назад к среднему отделу стебля соматического
мозга.
4. Межуточный
мозг представляет собой продолжение стебля соматического мозга и занимает
центральную часть капсулы мозга. Основу межуточного мозга составляет
центральный волокнистый пучок - мощный пласт нервных волокон, между которыми
заложено множество (до пятидесяти) клеточных скоплений - межуточных ядер,
образующих сенсорную часть церебрального магнитосенсорного аппарата. Снаружи
центральный волокнистый пучок покрыт слоем серого вещества слоем толщиной до
3 мм - продолжением серого вещества стебля соматического мозга. Клетки этого
слоя ответственны за организацию сложных моторных актов. К боковой
поверхности межуточного мозга подходят две коннективы от сенсорного мозга. На
задней поверхности межуточного мозга находится полость - магнитосенсорная
булла, заполненная бесцветной прозрачной жидкостью - магнитолимфой. Внутри
магнитосенсорной буллы находится мышечный генератор магнитосенсорного
аппарата. Стенки магнитосенсорной буллы сформированы волокнистой нейроглией,
среди которой проходят отдельные нервные волокна, отходящие от центрального
нервного пучка и иннервирующие мышечный генератор.
5. Конечный
мозг находится в передненижней части капсулы мозга и представляет собой
как бы нарост размером 25 - 30 на 15 - 20 см (у разных форм чужих его размеры
варьируют) на конце центрального волокнистого пучка межуточного мозга. Внешне
конечный мозг более всего напоминает грецкий орех. На разрезе он состоит из
пластин серого вещества, разделенных тонкими прослойками проводящих волокон.
Конечный мозг ответственен за организацию наиболее сложных форм адаптивного
поведения, в том числе речи и интеллектуальной деятельности.
Органы чувств:
Чужие обладают следующими видами рецепторов:
дистантные экстерорецепторы,
сгруппированные в особые органы чувств - орган зрения (простые глазки у
большинства форм рабочих и некоторых видов боевых особей или более-менее развитые
фасеточные глаза у прочих), орган хеморецепции и восприятия воздушного
давления (антеннулы), церебральный магнитосенсорный аппарат - своеобразный
заменитель предметного зрения, использующийся также для записи,
воспроизведения и обмена информацией в трехмерных динамичных образах (см.
Язык чужих);
дистантные экстерорецепторы,
не сгруппированные в органы чувств - рассеянные по покровам тела пузырьковые
сенсиллы, ответственные за слуховую и вибрационную чувствительность;
контактные экстерорецепторы -
волосковые сенсиллы и свободные нервные окончания, локализованные на
поверхности и в толще экзоскелетных структур, ответственные за восприятие
давления, растяжения и температуры внешней среды;
соматические интерорецепторы
- свободные и инкапсулированные нервные окончания в толще мышечного
компонента миоэпителия, образующего покровы тела, легкие, псевдосиринкс и
конечности, ответственные за восприятие мышечных сокращений и болевую
чувствительность;
висцеральные интерорецепторы
- свободные и инкапсулированные нервные окончания, локализованные в стенках
сосудов и полых органов, а также отростки клеток центрального серого ядра
висцерального мозга, ответственные за восприятие концентрации основных
метаболитов и газов крови, а также тонуса стенок и моторики сосудов и полых
органов.
Орган зрения малого рабочего
представляет собой простой глазок, состоящий из:
покровной линзы -
экзоскелетного образования линзовидной формы, обладающего высокой
прозрачностью;
стекловидной массы - густой
вязкой жидкости, на поверхности которой находится покровная линза;
сенсорной пластинки,
состоящей из 30-40 светочувствительных нейроэпителиоцитов и расположенных
между ними 50-60 секреторных клеток, ответственных за продукцию и резорбцию
стекловидной массы. Глазок заключен в соединительнотканную капсулу, основное
вещество которой окрашено в темный цвет. Отростки нейроэпителиоцитов
прободают капсулу, подстилающий глазок мышечный компонент миоэпителия и идут
к копьевидному отростку, собираясь в глазковый нерв.
Хеморецепторный орган - антеннула -
является выростом экзоскелета лофофора. Основу антеннулы составляет полый
стержень, от которого отходят ветви первого, второго и третьего порядка. На
поверхности ветвей третьего порядка (не являющихся выростами экзоскелета, а
представляющие собой миоэпителиальные выросты, способные прятаться в полостях
ветвей второго порядка) находятся т. Н. Росяные купулы - скопления
нейроэпителиальных клеток, покрытые "шапочками" из вязкой слизи.
Отростки нейроэпителиальных клеток проходят в
полостях ветвей и стержня, сливаясь у его основания в антеннулярный нерв.
Основание стержня глубоко вдается в мышечный компонент миоэпителия лофофора,
к нему крепятся несколько мышечных пучков радиального направления,
осуществляющих движения антеннулы.
Церебральный магнитосенсорный аппарат является основным органом дистантной
рецепции малого рабочего. Принцип работы данного органа чувств - регистрация
переменного магнитного поля сложной конфигурации, генерируемого самим
аппаратом, под влиянием окружающих тел. Основными отделами церебрального
магнитосенсорного аппарата являются мышечный генератор, создающий
электромагнитный импульс сложной конфигурации, и межуточные сенсорные ядра,
воспринимающие возмущение переменного электромагнитного поля под действием
окружающих тел. Воссоздание трехмерной картины окружающего происходит в
основном в конечном мозге.
Мышечный генератор представляет собой
совокупность 12-15 рыхлых отростчатых шаровидных образований, взвешенных в
магнитолимфе магнитосенсорной буллы. Каждое из этих образований - генерирующих
модулей - состоит из более плотного шаровидного тела, окруженного облаком
паутинообразных отростков, соединяющих тело с другими. В центре тела
находится небольшой удлиненный кристалл карбоната железа. Гистологически
генерирующие модули построены из особой возбудимой ткани, сходной
одновременно с нервной ткань
Вибрационный рецептор - пузырьковая
сенсилла - представляет собой гиалиновидную полость в экзоскелете,
заполненную воздухом. Наружная стенка полости тонка и под воздействием
колебаний резонансной частоты приходит в движение. Внутренняя стенка полости
состоит из более мягкого хитина, пронизанного нервными окончаниями.
Резонансные частоты различны для сенсилл, расположенных на разных участках
тела, что обеспечивает восприятие звука и вибрации в широком диапазоне
частот. Общее число пузырьковых сенсилл на теле малого рабочего - более
27000.
Эндокринные железы чужих представлены:
нейросекреторными элементами
центрального серого ядра висцерального мозга;
субмакулярным органом;
параэнтеральными телами;
интрамезентериальными телами;
парафарингеальными телами;
эндокринными элементами
половых желез.
Субмакулярный орган расположен на
передней поверхности копьевидного отростка в верхней части лофофора. Он представляет
собой бесформенное образование бледно-голубого цвета мягкой консистенции
массой около 5 г, заключенное в общую соединительнотканную оболочку с одним
из глазковых нервов. Часть волокон глазкового нерва проникает внутрь
субмакулярного органа. Субмакулярный орган секретирует три полиизопреновых
соединения (катаргин, анаболин и фототропин), ответственные за индукцию
линьки у личинок и регуляцию суточного ритма анаболических процессов у
взрослых особей.
Параэнтеральные тела представляют собой мелкие железистые образования
размером от горошины до просяного зерна, находящиеся внутри капсулы железок
тонкой кишки. Параэнтеральные тела секретируют более 30 биологически активных
пептидов, поддерживающих концентрацию основных метаболитов в крови, а также
влияющих на моторику и секрецию кишечника.
Интрамезентериальные тела - губчатые образования сине-зеленого цвета весом 5
- 20 г, расположенные между листками общей брыжейки от желудка до толстой
кишки, а также в капсуле зеленой железы. Число интрамезентериальных тел у
взрослого малого рабочего составляет от 4 до 7 шт. Интрамезентериальные тела
образованы сплетениями широких извилистых сосудов, отходящих от висцеральных
ветвей артериального сегмента парахордального кольца и открывающихся
непосредственно в венозный сегмент парахордального кольца у места отхождения
венозного соединительного протока. Сосуды интрамезентериальных тел могут
разобщаться с системной циркуляцией за счет сокращения особых гладкомышечных
сфинктеров. В адвентиции сосудов заложены железы, секретирующие в их просвет
протеолитический фермент алертазу. Алертаза расщепляет некоторые белки крови
с образованием физиологически активных пептидов. При воздействии повреждающих
факторов на организм малого рабочего сфинктеры сосудов расслабляются. И
активные пептиды выбрасываются в кровоток, вызывая ряд приспособительных
реакций (фазные изменения частоты сердечных сокращений, сосудистого тонуса,
электрической активности мозга, уровня энергопродукции и т. д.).
Парафарингеальные тела - парные бесформенные образования
серо-желтого цвета массой около 7 г, локализованные на наружной поверхности
глотки вокруг мест впадения легочных дренажных протоков. Парафарингеальные
тела выделяют активный амин термогранин, стимулирующий теплопродукцию клеток
жировой подушки при снижении температуры окружающей среды, и пептид,
изменяющий объем и консистенцию секрета зеленой железы и легочной слизи в
зависимости от температуры, влажности воздуха и уровня температуры в крови.
В содержание | Наверх
|